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Characterization of sea turtles aggregations in Uruguay (Southwestern Atlantic Ocean): the ecology of the green turtle in temperate waters

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Introducción Actualmente existen siete especies de tortugas marinas. Estas son la tortuga laúd o siete quillas (Dermochelys coriacea) como única especie representante de la familia Dermochelyidae, y las seis especies vivientes de la familia Cheloniidae: la tortuga carey (Eretmochelys imbricata), la tortuga lora (Lepidochelys kempii), la tortuga olivácea (Lepidochelys olivacea), la tortuga boba o cabezona (Caretta caretta), la tortuga verde (Chelonia mydas) y la tortuga aplanada (Natator depressus) (Meylan & Meylan 1999). Las tortugas marinas tienen una distribución circunglobal, encontrándose en todos los océanos del mundo excepto en las regiones polares, ocupando nicho ecológicos únicos y exhibiendo variaciones intraespecíficas en relación a la reproducción y a su morfología (Wallace et al. 2011). Su ciclo de vida es largo y complejo, conectando áreas que frecuentemente se encuentran separadas por miles de kilómetros. Pueden encontrarse asociadas a hábitats costeros tropicales y subtropicales, así como en diversos ecosistemas marinos entre los que se incluyen arrecifes de coral, praderas de fanerógamas marinas, fondos rocosos, estuarios y aguas oceánicas (Bolten 2003; Musick & Limpus 1997). Todas las especies de tortugas marinas existentes en la actualidad presentan un ciclo de vida similar, aunque la duración de sus diferentes fases varía entre especies y poblaciones (Hawkes et al. 2006; Miller 1997). El tiempo para alcanzar la madurez sexual varía entre especies, y dependiendo de su dieta y uso de hábitat durante su desarrollo, el rango es entre los 10 y los 30 años (referencias en Revuelta 2014). Cuando son sexualmente maduras migran a las zonas de reproducción donde se aparean. Tanto hembras como machos presentan filopatría, por lo que retornan a las aguas próximas a las playas donde nacieron para aparearse (FitzSimmons et al. 1997; Vélez-Zuazo et al. 2008) y son solo las hembras las que salen del agua para poner sus huevos en la playa. Esta filopatría puede presentar algunas variantes entre especies o entre poblaciones (Revuelta 2014 y referencias incluidas). Además, las hembras anidantes pueden presentar fidelidad por las zonas de alimentación en los periodos inter puestas (Revuelta et al. 2015) Tras el periodo de incubación y eclosión, los neonatos dejan las playas comenzando una fase oceánica que puede durar varios años. Durante esta etapa, los pequeños juveniles presentan una alimentación epipelágica, encontrándose en los primeros metros de la columna de agua (Meylan & Meylan 1999). Una una vez que las tortugas llegan a cierta talla, pueden migrar a ambientes costeros para seguir desarrollándose y alimentándose. En estos ambientes pueden realizar migraciones estacionales entre zonas de veraneo e invernada, las cuales pueden estar separadas por cientos de kilómetros (Mansfield et al. 2009; Meylan et al. 2011). En estas zonas de alimentación y desarrollo pueden converger individuos juveniles de distintas poblaciones conformando un stock genético mixto (Encalada et al. 1996; Lahanas et al. 1998; Musick & Limpus 1997; Plotkin 2003; Prosdocimi et al. 2012). A nivel global, los esfuerzos para la conservación de las tortugas marinas se iniciaron con protección de hembras nidificantes y nidos; siendo las principales áreas protegidas para las tortugas marinas las playas de anidación y las áreas costeras próximas a ellas (Broderick et al. 2007). Teniendo en cuenta la pequeña proporción del ciclo de vida en áreas de reproducción (unos pocos meses cada 2-7 años tras un largo período de maduración), puede inferirse que la protección de estas áreas ofrece un beneficio limitado para la conservación de las poblaciones de tortugas marinas (Broderick et al. 2007). De esto surge que en las últimas décadas la conservación de los hábitats de alimentación se considere una prioridad para el manejo y conservación de las tortugas marinas (Bjorndal 1999; Hawkes et al. 2006). Además, la supervivencia de los individuos juveniles en distintos estadios de desarrollo tiene un efecto más importante en el mantenimiento de las poblaciones que la supervivencia de los neonatos (Crouse et al. 1987). Mas recientemente, nuevas tecnologías han permitido generar un conocimiento mas detallado, espacialmente explicito, de los usos de hábitats de estadios pobremente estudiados del ciclo de vida de las diferentes especies de tortugas marinas (ej.: Godley et al. 2008; Mansfield et al. 2014). Esto ha impactado positivamente a la hora de definir o priorizar áreas oceánicas y costeras criticas para la conservación de las tortugas marinas a nivel global. Esto se evidencia, por ejemplo, del considerable aumento en el número de trabajos de investigación en estas áreas geográficas en las últimas décadas (ej.: James et al. 2005; Hatase et al. 2006; Makowski et al. 2006; González Carman et al. 2011). Sin embargo, aún quedan agregaciones de tortugas marinas amenazadas en áreas marinas y costeras, y el conocimiento de su biología, así como las medidas necesarias para su conservación, siguen siendo deficientes (Broderick et al. 2007). Tradicionalmente, las principales causas del declive de las poblaciones de tortugas marinas han sido la pérdida de las playas de anidación y otras amenazas relacionadas con etapa reproductiva (Lutcavage et al. 1997). Actualmente la captura accidental en las diferentes artes de pesca (Lewison et al. 2004a, b; Carranza et al. 2006; Gallo et al. 2006; Lewison & Crowder 2007; Peckham et al. 2008; Wallace et al. 2008, 2010; Casale 2011), el cambio climático (Hawkes et al. 2009; Poloczanska et al. 2009; Fuentes et al. 2010; 2011; Fuentes & Porter 2013), la contaminación marina por metales pesados y residuos sólidos (Bugoni et al. 2001; Tomás et al. 2002; Storelli & Marcotrigiano 2003; Tourinho et al. 2010; Santos et al. 2015a; Novillo et al. 2017), además de la perdida de hábitat tanto en zonas de anidación como en zonas marinas (Lutz & Musick 1997; Bolten & Witherington 2003), son los principales factores considerados responsables del declive de las poblaciones de estos reptiles. La región del Atlántico Sur Occidental (ASO) se encuentra conformada por 12.000 Km de costa de Brasil, Uruguay y Argentina. El mar territorial de estos países constituye importantes áreas de alimentación y desarrollo para cinco especies de tortugas marinas (tortuga laúd o siete quillas, tortuga boba o cabezona, tortuga verde, tortuga olivácea y tortuga carey). Las aguas de estos tres países presentan características comunes en relación al uso de hábitats por parte de las tortugas marinas, así como a los impactos y amenazas a las que se enfrentan: contaminación, interacción con pesquerías, ingestión de residuos sólidos, degradación y pérdida de hábitats, entre otros (Bugoni et al. 2001; Herbst 1999; Gallo et al. 2006; Carranza et al. 2006; Domingo et al. 2006a). En las últimas décadas se ha incrementado el número de estudios en las zonas de alimentación de la región del ASO, aumentando significativamente el conocimiento de las mismas. Pero aun queda mucho por conocer sobretodo la relación de las tortugas juveniles con los ambientes de alimentación y desarrollo, así como el impacto de nuevas las amenazas a las que se enfrentan las tortugas en esta región. La presente tesis doctoral intenta satisfacer la necesidad de estos conocimientos sobre tortugas marinas en una zona clave del ASO. Justificación y objetivos En esta tesis doctoral se profundiza en varias líneas de estudio sobre las tortugas marinas en áreas de alimentación y desarrollo en la región del Atlántico Sudoccidental, zonas de crucial importancia para al menos 6 subpoblaciones de tortugas marinas en el Océano Atlántico. La primera línea es la caracterización de las agregaciones tortugas marinas presentes en aguas costeras de Uruguay y sus amenazas asociadas. Posteriormente nos centramos en la tortuga verde, la más abundante en aguas costeras de este país, para hacer un análisis de su ecología, cambio ontogenético de dieta y hábitat y amenazas asociadas en esta región templada del Atlántico suroccidental Los objetivos específicos que se plantean son los siguientes: Objetivo 1 Evaluación de las agregaciones de tortugas marinas en aguas costeras uruguayas: estudiar su distribución espacio temporal e identificar las amenazas que les afectan. Capítulo IV. Objetivo 2 Estudio de la dieta de la tortuga verde y análisis del cambio ontogenético de la misma tras el reclutamiento a las áreas de alimentación en Uruguay. Evaluar la importancia de calamares en la dieta de la tortuga verde en las etapas iniciales de su ciclo de vida. Capítulos V y VI. Objetivo 3 Estudio de las rutas migratorias de la tortuga verde desde sus áreas de anidación a Uruguay y caracterización de sus movimientos estacionales en la región del Atlántico Suroccidental. Capítulo VIII. Objetivo 4 Describir e Inferir el impacto de dos de las amenazas que afectan a la tortuga verde (Chelonia mydas) en Uruguay: ingestión de residuos sólidos y la hipotermia. Capítulo VII y IX. Material y Métodos generales A continuación se detallan los materiales y métodos generales relacionados con la descripción del área de estudio y la toma de muestras, entre otros, para la realización de la presente Tesis doctoral. Los métodos específicos de cada estudio realizado se incluyen en cada uno de los capítulos correspondientes. A lo largo de los 15 años de trabajo de la organización Karumbé en Uruguay se han venido realizando distintos estudios y la toma de muestras ha variado a lo largo de los años. En cada sección se indicarán los años en los que se tomaron cada tipo de muestras: ÁREA DE ESTUDIO El área de estudio del presente trabajo abarca toda la costa de Uruguay con un total de 710 km, desde Nueva Palmira (33°53S, 58°25W) hasta el arroyo Chuy (33°44S, 53°22W), en la localidad de la Barra del Chuy frontera natural con Brasil en la costa atlántica. Forma parte de un sistema hidrológico complejo (Ortega & Martínez 2007). Abarca la zona frontal del estuario del Río de la Plata (RP) y el océano Atlántico presentando un fuerte gradiente horizontal de salinidad y temperatura (Campos et al. 2008; Horta & Defeo 2012), que se encuentra influenciado con las descargas episódicas y estacionales del estuario (Ortega & Martínez 2007; Campos et al. 2008; Horta & Defeo 2012). La pluma del estuario fluye desde el oeste y se mezcla con las aguas oceánicas de la zona de convergencia subtropical frente las costas de Uruguay y Argentina. La corriente fría de Malvinas tiene mayor influencia en la zona durante el invierno austral y la corriente cálida de Brasil tiene mayor influencia durante el verano austral. Esto resulta en una gran variabilidad de temperaturas superando un rango de 15°C (rango de 11–27 °C) a lo largo del año (Acha et al. 2004). La costa Uruguaya puede dividirse en tres zonas en relación a sus características oceanográficas. Las dos primeras están dentro de la zona de influencia del RP (costa platense, 480 km en total): [Zona 1] zona estuarina interna (ZEI, 350 Km), desde Nueva Palmira hasta Montevideo (34°52S, 56°00O), caracterizada por un régimen de salinidad fluvial-marino (salinidad 26 ppm), desde Punta del Este hasta Barra del Chuy, presenta un régimen marcadamente oceánico, con algunos sistemas estuarinos (desembocadura de la Laguna de Rocha, Arroyo Valizas, entre otros) y sistemas de islas costeras como las Islas de La Coronilla. Presenta los mayores arcos arenosos de la costa uruguaya y cinco grandes lagunas costeras, las cuales se encuentran directa o indirectamente conectadas con el océano (Defeo et al. 2009). ACCESO A LAS TORTUGAS, BIOMETRÍAS Y MARCAJE Muestreo de varamientos Para muestrear los varamientos de tortugas marinas usamos dos fuentes de datos: [1] los registros de la Red de Rescate y Varamientos de Tortugas Marinas de Uruguay (RRVTMU) (incluimos los datos registrados entre 1999 y 2010) y [2] registros de los censos de playa (incluimos los datos registrados entre 2006 y 2010) [1] los datos fueron recogidos desde el año 1999 a través de la RRVTMU coordinada por la ONG Karumbé. Lugareños, turistas, pescadores, guardavidas (socorristas), guardaparques, prefecturas locales y organizaciones civiles reportan tortugas varadas en la costa al coordinador de la red. La red registra tortugas muertas o heridas varadas en todas las playas del país. Se coordina con una línea de teléfono operativa las 24 horas, por coreo electrónico o a través de las redes sociales. La base de datos es actualizada constantemente por miembros de la ONG. [2] Los muestreos de playa son realizados a pie por técnicos de Karumbé en playas del Departamento de Rocha, Este de Uruguay. El esfuerzo de muestreo se intensificó a partir de 2006, realizándose un censo semanal entre las localidades de Barra del Chuy a Punta del Diablo (c.a. 40 km) entre enero y abril. En este trabajo se consideró varamiento como cualquier tortuga o restos registrados, que llegó a la costa viva o muerta. Para cada varamiento se tomaron una serie de datos, entre ellos: fecha, localización exacta (si es posible la posición GPS), especie de tortuga, probabilidad de causa de muerte o varamiento y varias medidas del individuo (Largo y ancho de caparazón, cabeza, largo y ancho de plastrón, distancia del plastrón a la cloaca y de la cloaca a la cola). Además los ejemplares varados se clasificaron con valores de 0 a 4: viva, muerta fresca, podrida, muy podrida, restos de huesos, respectivamente según su estado de descomposición. La especie se identificó por observación directa de un técnico especializado, por fotos o por restos de tortugas enviados a las instalaciones de Karumbé. Siempre que fue posible se realizó la necropsia de las tortugas muertas en la playa o se llevó a alguno de los centros de Karumbé para realizarla allí. Las necropsias se realizaron según procedimientos estándar recogidos en los manuales (ej.: Wyneken 2001). La posible causa de muerte se analizó mediante exploración externa e interna. Los animales encontrados con vida se llevaron a alguno de los centros de rehabilitación de la organización donde se realizó el correspondiente tratamiento veterinario. Captura científica de tortugas de tortugas verdes juveniles Enmarcadas en el monitoreo a largo plazo de la agregación de tortugas verdes en la zona costera de Uruguay, técnicos de la ONG Karumbé vienen realizando capturas científicas en el Departamento de Rocha desde 2001. Éstas se realizan para poder acceder a los ejemplares juveniles de tortugas y tomas las muestras necesarias para los distintos estudios llevados a cabo. Para esta tarea, las tortugas verdes juveniles son capturadas en aguas poco profundas sobre fondos rocosos y arenosos. Se utilizan redes de enmalle (monofilamento 0,7 mm de grosor, paño de 50 metros de largo por 3 m de alto, la distancia entrenudos es de 30 cm; en la línea superior hay boyas cada metro y en la inferior plomos en el interior de la cuerda) orientadas de forma perpendicular a la dirección de las olas y atadas por una cuerda a rocas de la costa. La red es revisada continuamente por varios técnicos para evitar el ahogamiento de los animales capturados. Para las tortugas capturadas se tomaron, además de las biometrías (mencionadas en el apartado anterior sobre Muestreo de varamientos), fotos de los laterales de la cabeza para estudios de foto-identificación. Se tomaron biopsias de tejidos de piel y caparazón para estudios genéticos y de isótopos estables (como será detallado en los siguientes Capítulos). Se tomaron otras muestras para otros estudios en curso de la ONG, como son sangre, epibiontes, etc. La autora ha participado en estos muestreos desde 2009, siendo la coordinadora de los mismos desde 2012 hasta la fecha actual. Las tortugas de estos muestreos así como las tortugas capturadas en pesca o varadas, rehabilitadas por Karumbé y listas para ser reintroducidas, son marcadas con placas metálicas de identificación en las aletas delanteras (Style # 681 Inconel, National Band and Tag, Kentucky, EEUU). TOMA DE MUESTRAS PARA LOS ESTUDIOS DE LA PRESENTE TESIS DOCTORAL Ecología trófica y análisis de movimientos de las tortugas en el mar Para los estudios de dieta colectamos tres tipos de muestras: contenido esofágico de tortugas vivas, biopsias de tejidos de tortugas vivas y muertas y contenido digestivo de tortugas muertas. Análisis del contenido digestivo El análisis del tracto digestivo nos aporta una ventana temporal reducida de la dieta del individuo (desde unos pocos días a restos de como mucho unas semanas tras la ingesta), que puede resultar en una descripción incompleta de la dieta del animal (Hyslop 1980; Burkholder et al. 2011; Gonzalez Carman et al. 2013). Además, algunas presas pueden ser difíciles de encontrar, ya que tienen un alta digestibilidad y su tránsito por el tracto digestivo suele ser rápido (ej.: invertebrados gelatinosos). Por el contrario, puede haber resto de animales o residuos sólidos que permanezcan en el tracto digestivo durante varios meses (picos de cefalópodos o trozos de plástico duro). Para tener una idea de la dieta del animal en las horas previas a su captura se realizaron lavados esofágicos (Forbes & Limpus 1993). Para este estudio se analizaron 74 contenidos esofágicos de tortugas verdes capturadas mientras se alimentaban entre 2003 y 2005. La metodología que se siguió fue la propuesta por Makowski y colaboradores (2006). Para el estudio de los contenidos digestivos se analizaron 52 tractos digestivos completos de tortugas verdes muertas, varadas o capturadas accidental en pesquerías entre 2009 y 2013 a las que se les realizó la necropsia. El proceso de análisis del tracto digestivo fue el siguiente: se recogió el tracto digestivo en su totalidad, se lavó y se separó por secciones en contenido esofágico, contenido estomacal y contenido intestinal. Tanto la muestras del tracto digestivo completo como la de los lavados esofágicos se filtraron sobre un cedazo de 0,2 mm y se preservaron en una solución de formaldehido al 4% y agua de mar. Análisis de isótopos estables La composición isotópica de los tejidos de un animal deriva de la composición isotópica de su dieta y del ambiente en el que habita, y nos puede brindar información sobre el nivel trófico de un animal, su dieta y el ambiente en el que vive (Peterson & Fry 1987). El estudio de isótopos estables de diferentes tejidos nos proporciona información sobre al dieta de las tortugas en una ventana temporal mucho más amplia que los contenidos digestivos (Hobson 1999; Dalerum & Angerbjörn 2005). Además, nos da información sobre las presas que efectivamente contribuyen a la nutrición y también permiten detectar aquellos organismos pequeños o que se digieren rápidamente (Post 2002). La inferencia de la dieta mediante el estudio de isótopos estables de los tejidos animales es posible porque la composición isotópica de los tejidos deriva en última instancia de la dieta completa del animal a lo largo del tiempo más el factor de discriminación del depredador a la presa (DeNiro & Epstein 1981; Arthur et al. 2008). Los tejidos poseen tasas metabólicas distintas, por lo que es posible identificar cambios en la dieta que ocurrieron a distintas escalas espacio-temporales (Peterson & Fry 1987; Hobson et al. 1996; Dalerum & Angerbjörn 2005). Por ejemplo, los tejidos inertes como la epidermis o las placas de caparazón reflejan las condiciones de las tramas tróficas al momento del crecimiento de ese tejido (varios meses y años atrás) y permanecen inalterados en el tiempo aún si los organismos cambian de hábitat o de dieta. Otros tejidos, como la sangre, músculo o hígado, tejidos metabólicamente activos, cambian sus elementos en cuestión de días, semanas o meses, dependiendo del tejido en cuestión (Hobson 1999; Rubenstein & Hobson 2004). De las tortugas capturadas vivas se analizaron biopsias de piel colectadas durante 2012 y 2013 en el Área Costero Marina Protegida (ACMP) de Cerro Verde e Islas de La Coronilla y ACMP de Cabo Polonio. La piel, en concreto epidermis, nos proporciona información de lo que la tortuga consumió y asimiló hace aproximadamente 80 días (Reich et al. 2008). De las tortugas muertas sólo se tomaron muestras de individuos que hubieran muerto recientemente a causa de captura incidental y con ausencia de algún tipo de patología que pudiera variar el comportamiento normal del individuo. Para reconstruir la dieta de un animal a través de isótopos estables es necesario determinar la composición isotópica de los organismos que potencialmente forman parte de la misma (Gannes et al. 1998). Por lo que se colectaron ítems alimenticios potenciales en Uruguay y en el sur de Brasil basados en los análisis de contenido estomacales y por estudios de abundancia de estas presas , así como de la literatura (Drago et al. 2015; Lazzari 2012). Para el estudio de los movimientos de tortuga verde en aguas costeras uruguayas se analizaron 20 biopsias de caparazón de tortugas vivas procedentes de las capturas científicas. Se capturaron en las ACMP de Cerro Verde e Islas de La Coronilla y en de Cabo Polonio entre enero y abril de 2012 y 2013. Las muestras se conservaron en NaOH hasta su procesamiento y análisis. Telemetría satelital Para el estudio de los movimientos de tortugas verdes en aguas costeras uruguayas se estudiaron los movimientos de tres tortugas equipadas con un trasmisor satelital (Platform Terminal Transmitters (PTT)) modelo Kiwisat 101 (Sirtrack), según protocolo de Marcovaldi et al. (2010). Estas tortugas se liberaron en 2007 en el ACMP de Cerro Verde e Islas de La Coronilla, en el mismo punto de captura. Para estimar el área de actividad de las tortugas en el área protegida. Las posiciones de cada tortuga se determinaron a través del sistema ARGOS. Este sistema de localización y recolección de datos por satélite asigna un valor de precisión a las posiciones estimadas (location class LC), para este estudio se usaron las LCs 1, 2, 3, 0, A y B. Los datos se descargaron y filtraron siguiendo la metodología propuesta por Coyne y Godley (2005). Para determinar la importancia del hábitat usado para cada una de las tortugas calculamos el área de campeo con un kernel fijo con al herramienta Hawth´s análisis de ArcGis (Beyer 2004). Las distribuciones de densidad fueron representadas en los mapas utilizando los contornos de distribución del 50%. PROCEDIMIENTOS EN EL LABORATORIO Análisis de los tractos digestivos En las muestras de lavados esofágicos y de contenidos digestivos se separaron los ítems alimenticios de los residuos sólidos (tanto de origen humano como de origen animal). Los ítems alimenticios se identificaron hasta el menor nivel taxonómico posible ayudándonos de bibliografía disponible, según los organismos encontrados (algas, gelatinosos, picos de cefalópodos, ente otros). Los ítems alimenticios se cuantificaron como frecuencia de aparición (FO) y volumen relativo (Hyslop 1980). Para el estudio del impacto de los residuos sólidos, éstos también se clasificaron según el protocolo propuesto por van Franeker et al. (2011). Para cada sección del tracto digestivo se contabilizó el número total de residuos y el volumen total de desechos por individuo. Para calcular el tamaño de cada fragmento de plástico, se tomaron fotos y procesadas con el programa ImageJ 1.48v (Ferrerira & Rasband 2012). Tras esto se calculó el número (N), el peso (P), el volumen total y la frecuencia de aparición porcentual (%FO) para evaluar la importancia relativa de los distintos tipos de residuos. Análisis de isótopos estables Las biopsias de piel y caparazón se lavaron con agua destilada. Las muestras de piel se secaron directamente en estufa a 60 °C durante tres días. Tras este paso se molieron en un mortero de cerámica hasta obtener un polvo y se extrajeron los lípidos con una solución de cloroformo/etanol (2:1) (Bligh & Dyer 1959). Para las muestras de caparazón, previo al secado y a la extracción de lípidos, se realizaron cortes longitudinales de 30 μ con un criotomo (Leica Cryostat CM 3050S). Las muestras de macroalgas fueron tratadas previamente con ácido clorhídrico (HCl al 0,5 M) debido a la alta carga de epibiontes que pueden afectar a los valores del isótopo ligero de Carbono. Por lo que de cada muestra de algas obtuvimos dos submuestras, una tratada con HCl y otra no, ya que el ácido puede afectar al contenido de los isótopos de Nitrógeno (Cardona et al. 2012). Después de estos procedimientos las muestras se pesaron en capsulas de estaño en una microbalanza (0,3 mg para piel, caparazón e ítems alimenticios animales y 0,5 mg para las muestras de algas) y se analizaron en un espectrofotómetro de masas de flujo continuo (Flash 1112 IRMS Delta C Series EA; Thermo Finnigan) en el Centro Científico y Tecnológico de la Universidad de Barcelona (España). ANÁLISIS ESTADÍSTICOS Para analizar la distribución espacio-temporal de los varamientos de tortugas marinas sólo se tuvieron en cuenta los datos obtenidos por la RRVTM, ya que los muestreos de playa no se realizaron de forma estandarizada todos los años. En este trabajo se usó un SIG para analizar los datos de varamientos. Se calculó la densidad en cada una de esas secciones de 10 km a partir del número de varamientos por especie y época del año. Estas densidades se representan en mapas de puntos graduados según la densidad de tortugas varadas por sección de costa. La información geopolítica digitalizada proviene del programa FREPLATA. Los mapas y análisis se realizaron con el programa ArcMap 10 (ESRI 2011). Se realizaron histogramas de frecuencia de aparición mensual por especie y por zona. También se analizó la distribución de las tallas medias por año y mes. Estos análisis se realizaron con el programa PASW Statistics 17, Versión 17.0.0 (SPSS 2009). Para el estudio de dieta y residuos sólidos se usaron modelos aditivos generalizados (GAM) con el paquete mgcv (version 1.7–5, Wood 2011) en R 2.11 (R Development Core Team 2010) para identificar la relación entre los valores de δ13C y δ15N, el tamaño de la tortuga (LCC), la fecha de captura o varamientos (en día juliano), la distancia al interior del estuario del Rio de la Plata (en kilómetros) y el tipo de registro (captura o varamiento). Este método se basa en el uso de funciones suavizadores no paramétricas que nos permiten una descripción flexible de cómo las especies responden ante el ambiente en el que se encuentran (Leathwick et al. 2006). Para analizar la composición de la dieta y estimar la contribución relativa de los distintos ítems alimenticios de Brasil y Uruguay (macroalgas, cnidarios, fanerógamas marinas y calamares) a la dieta de los individuos se utilizó el modelo mixto bayesiano de isotopos estables usando el paquete SIAR en R. Este paquete asume que la variabilidad asociada con al fuente de alimento y el enriquecimiento trófico está distribuido de forma normal (Parnell et al. 2010) Para restringir nuestro modelo usamos las concentraciones elementales, %C y %N. Además incluimos el factor de discriminación isotópica del ítem alimenticio al tejido, para la piel usamos los valores de +0.17 ± 0.03 para δ13C y +2.80 ± 0.11 para δ15N (Seminoff et al. 2006). En el caso del caparazón como no está disponible el valor de discriminación experimental usamos los valores empíricos propuestos por Shimada et al. (2014), ej. -1.4‰ para δ13C y 2.5‰ para δ15N. Los criterios para incluir las posibles presas en el modelo fueron (1) que hayan sido observadas en el tracto digestivo previamente tanto en Brasil (Reisser et al. 2013) como en Uruguay (este estudio) y (2) que sean especies comunes en la costa uruguayas (Coll & Oliveira 1999; Borthagaray & Carranza 2007).   Resultados y discusión En el presente estudio se ha realizado por primera vez un análisis espacio-temporal de una serie temporal larga de datos (12 años) de varamientos de tortugas marinas en Uruguay. A lo largo de los 12 años de estudio (1999-2010) se registraron 1107 varamientos de tortugas marinas (media anual ± DT= 82 ± 49,43; rango: 20-160). Se registraron varamientos en casi toda la extensión de las zonas 2 y 3 (zonas de influencia estuarina y zona de influencia oceánica), mientras que en la zona 1 (zona estuarina interna) sólo se registraron unos pocos varamientos dispersos. Los datos incluyen varamientos de cinco especies (por orden de frecuencia de varamientos), tortuga verde (N = 643; 58,1 %), tortuga cabezona o boba (N = 329; 29,7 %), tortuga siete quillas o laúd,( N = 131; 11,8 %), tortuga carey (N = 3; 0,3 %) y tortuga olivácea (N = 1; 0,1 %). Los registros de tortuga carey en su momento fueron las primeras citas para Uruguay, siendo además los varamientos más australes en el océano Atlántico. Para las tres especies principales se observa variabilidad interanual en el número de varamientos. En relación a los grupos de edad, para la tortuga verde encontramos solo individuos juveniles con un Largo Curvo de Caparazón (LCC) medio de 41,5± 7,5 cm (rango: 25,7-94,5 cm, n= 538). Con la excepción de un macho adulto varado en 2006 de LCC= 94,5 cm. Para la tortuga cabezona encontramos tanto individuos juveniles como adultos LCC medio fue 72,6 ± 15,4 cm (rango: 10,3-114,6 cm, n= 203). La mayoría de los registros fueron de tortugas entre los 55 y los 75 cm. Para la tortuga siete quillas encontramos juveniles tardías y adultos, con LCC medio de 139,4 ± 11,1 (rango: 110,5-160,0 cm, n= 53). La mayoría de los registros fueron de tortugas entre 135,0 y 150,0 cm. Aunque los varamientos de las tres especies principales ocurren a lo largo de todo el año, los registros presentan un claro patrón estacional. Para el conjunto de los varamientos de todas las especies se encontraron diferencias significativas entre los meses fríos (julio a octubre) con el resto de los meses. Para la tortuga verde se registraron a lo largo de todo el año. Sin embargo, estos registros muestran un claro patrón estacional, siendo los meses cálidos (diciembre-marzo) los que presentan mayor número de varamientos. Para la tortuga cabezona se registraron varamientos a lo largo de todo el año (pero en menor número que la tortuga verde en los meses fríos); y también se ha encontrado un mayor número de varamientos en los meses cálidos (diciembre-abril); siendo esporádicos los varamientos durante el invierno austral en toda la costa. Para la tortuga siete quillas se registraron varamientos a lo largo de todo el año, excepto en agosto y septiembre. Estos registros se concentraron principalmente en la zona estuarina externa. Los varamientos nos aportaron evidencias directas e indirectas sobre las amenazas a las que se enfrentan las tortugas marinas que usan aguas territoriales uruguayas, como por ejemplo las pesquerías y la ingesta de residuos sólidos. La tortuga verde es la especie de tortuga marina con mayor presencia en las agua costeras de Uruguay. Por esto nos centramos en estudiar en profundidad esta especie en aguas de Uruguay. En relación a la migración ontogenética de la tortuga verde desde sus playas de origen, encontramos un enriquecimiento constante y remarcable en δ15N y δ13C de las placas de caparazón (de la capa más vieja a la más nueva) y a los isoespacios regionales. La mayoría de las tortugas verdes reflejaron un cambio isotópico y por tanto un cambio de hábitat oceánico (desde las zonas tropicales, ej. Isla Ascensión) a nerítico, seguido de otro cambio asociado a un movimiento latitudinal a lo largo de la costa de América del sur hasta Uruguay. Además, los valores de δ13C de las tortugas más pequeñas recién llegadas corresponden con valores de dieta pelágica. Tras el asentamiento en zonas costeras las tortugas presentaron un enriquecimiento y cierta fluctuación en estos valores que pueden ser explicados por la alta variabilidad de δ13C que presentan las macroalgas. Una vez descrita la migración ontogenética de esta especie, observamos por los lavados esofágicos y el análisis de contenidos estomacales que la tortuga verde comienza a alimentarse de macroalgas bentónicas después de su llegada a hábitats neríticos de Uruguay. Todas las tortugas que se estudiaron para el análisis de los lavados esofágicos fueron consideradas juveniles (rango 32,6-58,4 cm LCC (medio ± DT) = 41,6 ± 5,8 cm, N = 74). Identificamos un total de 18 tipos de ítems alimenticios: 10 especies de algas rojas, 4 especies de algas verdes, 2 especies de moluscos y 2 especies de cnidarios (Ver Tabla 2, en Capítulo V). Las macroaglas aparecieron en todas las muestras y constituyeron la mayoría de los contenidos de los lavados esofágicos. Las tortugas que se muestrearon para obtener los contenidos estomacales fueron consideradas juveniles (rango 29,8–62,0 cm LCC, medio ± DT = 40,0 ± 7,0 cm, N = 52), presentaron una dieta omnívora con gran presencia tanto de macroalgas gelatinosos (FO = 69.2 %) como de macrozooplancton (FO = 48.1 %). Los datos del volumen relativo mostraron un comportamiento similar en relación a las presas anteriores. Sin embargo, el índice de importancia relativa (IRI, Índice Relativo de Importancia) mostró que la relevancia de los gelatinosos descienden con el aumento de las algas cuando las tortugas van creciendo. En este contexto las macroalgas fueron el único ítem alimenticio significativo para tortugas mayores de 45 cm de LCC (%IRI > 96.3). Encontramos un total de 20 especies de macroalgas, cinco de ellas aparecen en más del 35% de las muestras: especies del complejo Ulva (FO = 82.5 %), Grateloupia spp. (FO = 62.5 %), Chondracanthus spp. (FO = 47.5 %), Codium decorticatum (FO = 40.0 %) y Pterocladiella capillacea (FO = 40.0 %). Para el estudio de dieta basado en el análisis de isótopos se analizaron muestras de epidermis de tortugas juveniles (media ± DT LCC = 39,4 ± 6,4 cm N = 126, rango 27,8–66,8 cm). Los valores de isótopos de epidermis tuvieron un rango de -18,2 a -13,6 ‰ para el δ13C y de 6,7 a 15,6 ‰ para el δ15N. Los resultados obtenidos indicaron que el modelo que mejor explica la variación de δ13C incluye el LCC, la época del año y la distancia al estuario. Hay una relación no linear entre los valores de δ13C de la epidermis con el LCC de las tortugas: siendo positivo para las tortugas de LCC 50cm) realizaron migraciones cortas estacionales hacia aguas costeras de Brasil. Este comportamiento también se ve reflejado en pequeñas variaciones en los valores de δ15N que nos indica cambios latitudinales, ya que estos animales grandes ya realizaron el cambio ontogenético de la dieta y son principalmente herbívoros. Estos individuos presentaron una alta fidelidad por las áreas de alimentación ya que vuelven al mismo lugar donde fueron capturadas durante varios años. Otra de las amenazas detectadas que afecta a las tortugas verdes juveniles en aguas costeras de Uruguay es el varamiento causado por la hipotermia; cuando la tortugas se exponen a bruscas bajadas de la temperatura superficial del mar o a una exposición prolongada a bajas temperaturas. Como dijimos anteriormente, hay una parte de la población de tortugas verdes que puede permanecer en aguas costeras de Uruguay durante todo el año, aun cuando la temperatura del agua pueda descender por debajo de los 14-15ºC (esta es la temperatura límite propuesta para que las tortugas verdes entren en letargia o inactividad en varias regiones del mundo). Las tortugas en aguas templadas exhiben cambios comportamentales para adaptarse a las fluctuaciones del agua de mar. Para evitar los efectos negativos de las bajas temperaturas las tortugas marinas pueden desarrollar un comportamiento de torpor o letargia, en el que disminuyen su actividad (Schwartz 1978; Witherington & Ehrhart 1989; Still et al. 2005; Roberts et al. 2014). Sin embargo, como dijimos anteriormente una exposición prolongada a agua muy frías (SST 35%): Ulva spp., Grateloupia sp., Chondracanthus sp., Codium decorticatum and Pterocladiella capillacea. We also identified 6 cephalopods species in the digestive tract of juvenile green turtles, probably ingested during their oceanic stages before recruiting to neritic habitats. These squid species are common in oceanic Atlantic waters and the consumption by green turtles could be more common in the SWA waters than previously thought. Four of the squids species identified (Chirioteuthis veranyi, Histioteuthis atlantica, H. bonnelli corpuscular, H. arcturi) were commonly found in oceanic waters of the Sub-Tropical Convergence, but our results suggest an extension of the Atlantic distribution of at least two of these species [Mastigoteuthis psychrophila and Moroteuthis sp. B (Imber)] well north of the Antarctic Convergence to the region of the Subtropical Front. Different types of marine debris were found in the digestive content of the green turtle analysed. The interaction with marine debris is a matter of concern for the green turtle in the recent decades, as well as for other sea turtle species and marine fauna worldwide. Our results provide strong evidence that anthropogenic debris is, by far, one of the most important threats affecting green turtles in Uruguayan coastal waters in the last decade. We characterized the marine debris ingestion by green turtles in Uruguayan coastal waters during an 8-year period (2006 to 2013). Marine debris were collected from 96 freshly dead stranded turtles. We found debris in 70% of the turtles analysed, presented in all sections of the digestive tract, but mainly in the stomach and intestine. This result is consistent with other studies in the SWA region. The best model explaining the variability of the quantity of debris ingested by turtles included curve carapace length, Julian day and distance from the stranding location to the estuary. There was a smooth relationship between total weight of debris and size, positive for turtles CCL 40 cm (turtles probably completing the ontogenetic dietary shift). The mean volume of debris was 33.2 ± 35.9 ml (range 0.1 – 170.0 ml) and the mean weight was 8.8 ± 12.0 g (range 0.01 – 56.3 g). The most frequent debris category was soft plastics (plastic bags and wrappers). The present study contributes with new evidence about the green turtle vulnerability to marine pollution through their lifecycle, particularly during their first juveniles stage in oceanic and coastal areas of development. Detailed knowledge on connection between distant breeding areas and feeding grounds is a key prerequisite for the successful management of marine vertebrates. To assess the connection of the main breeding area of green turtle to developmental and foraging areas in the SWAO, we combined stable isotopes analyses of carapace scutes and satellite tracking of juvenile turtles to understand the pre and post settlement movements in Uruguayan coastal waters. Scute biopsies were collected from 20 turtles foraging on coastal rocky outcrops in Uruguay and sliced in successive 30-μm layers using a cryostat. The δ15N and δ13C values of the innermost scute layer increased significantly with turtle size and they also increased from the outermost to the innermost layer of most individuals. According to the regional isoscape, such pattern was consistent with a shift from tropical, oceanic habitats to neritic habitats in northern Brazil and the subsequent southward movement along the coast; being only the group of turtles considered as residents, the individuals which had δ15N and δ13C values consistent with those of local potential preys in Uruguayan waters. Based on these results, we propose an average curved carapace length of 45 cm for green turtles at settlement in Uruguay. According to satellite tracking, resident turtles would perform short seasonal North-South migrations to spend the colder months in Brazilian waters. Our results provide empirical evidence supporting the hypothesis that most juvenile green turtles are following a coastal migratory route along the Brazilian coast and confirm the existence of seasonal movements between Uruguayan and South-Brazilian waters, and also a high fidelity for feeding grounds in the SWAO. We detected a potential threat for green turtles in Uruguay during austral winter when an abrupt decrease in seawater temperature drives green turtles to suffer hypothermia, and subsequent stranding. In temperate areas, like Uruguayan waters, some green turtles may stay during the winter instead of performing seasonal migrations to warmer waters. Juvenile green turtles behave actively when sea surface temperature (SST) is of 18-20°C or higher, but below a certain threshold temperature they become inactive and may exhibit overwintering torpor or “winter dormancy” (reducing their activity, movements and metabolism) to avoid the negative physiological effects of cold waters. In July 2012 we described a large unusual hypothermic stunning caused by atypical oceanographic and meteorological conditions. A total of 90 green turtles were recorded in Punta del Este (Maldonado Department) in just 12 days. In July 2012 a record-breaking cold weather occurred throughout Uruguay, with records of near-shore water temperatures below 10 C° SST. Temperature descended over a three week period reaching an unusual low at 8 °C, attaining lower SST records compared to previous years. Extreme weather conditions were also detected those days (e.g. positive anomalies of sea surface temperature and winds). A total of 90 juvenile green turtles stranded along the Uruguayan coast between July 13th and 25th of 2012. Of the total green turtles stranded in this event, 35 were transported to Karumbé Centre (mean± SD curved carapace length [CCL]= 39.9 ± 3.96 cm; range= 31.5-48.5 cm, n=35). No other marine turtle species stranded during those days. These extreme conditions caused hypothermia and led to the stranding and dead of many green turtles in that period. Under a climate change scenario, it is extremely necessary to monitor atmospheric and oceanographic variables, particularly in the extremes of the distribution range of marine turtles, to rapidly predict and respond to future mass stranding events in the region. The present study contributes to increasing the knowledge on sea turtles in Southwestern Atlantic waters, and asses the exceptionally importance of Uruguayan coastal waters as foraging area for the green turtles and other four sea turtle species in the SWA; as well as showing the turtles’ vulnerability in these waters. This information is needed for conservation and management in an area with important anthropogenic threats for these sea turtle species.