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RESEARCH PRODUCT

On the contractile mechanism of insect fibrillar flight muscle. IV. A quantitative chemo-mechanical model.

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Ausgehend von detaillierten Vorstellungen zur Kinetik der myofibrillaren ATPase und der Ankopplung der Enzymwirkung an die Mechanik der Myosinbruckenzyklen wird ein quantitatives chemo-mechanisches Modell fur den fibrillaren Insektenflugmuskel vorgeschlagen. Mit der Wahl eines einheitlichen Parametersatzes gelingt es praktisch alle bisher in der Literatur beschriebenen Resultate zu simulieren. Dazu gehoren der verzogerte Spannungsaufbau bei rechteckformigen und sinusoidalen Langenanderungen, charakteristische Nichtlinearitaten in den oszillatorischen Langen-Spannungsschleifen, die Aktivierung der ATPase Aktivitat durch statische und dynamische Dehnung, der proportionale Anstieg des Wirkungsgrades der chemo-mechanischen Kopplung mit der Effektivgeschwindigkeit bei der Oszillation, sowie die Existenz von Autooszillationen. In Ubereinstimmung mit strukturellen und biochemischen Befunden erlaubt das Modell eine molekulare Interpretation des Aktivierungsmechanismus uber ein Zusammenwirken von Ca2+-Konzentration und Ruckkopplung der Muskelkraft sowohl bei der Aktivierung des Aktinfilaments (uber Verschiebungen in den Tropomyosinmolekulen) wie auch am Ca2+-abhangigen Regulationssystem des Myosins im fibrillaren Flugmuskel. Damit gelingt es die Ca2+-Abhangigkeiten der ATPase Aktivitat, der Frequenzverscheibung auf der mechanischen Ortskurve, sowie der Zeitkonstanten bei sprungformigen Langen-und Spannungsanderungen vorauszusagen. Die in Rontgenanalysen gefundene Abnahme der Zahl der am Aktinfilament angepackten Myosinbrucken nach hoheren Oszillationsgeschwindigkeiten hin wird durch die Annahme einer geschwindigkeitsabhangigen Ratenkonstante fur das Loslassen der Myosinbrucken im Modell realisiert. Zusatzlich wird es moglich, fur die bisherige Modellbidung am Wirbeltiermuskel wichtige Experimente, wie das Verhalten des Systems bei kleinen, sehr schnellen Weganderungen (Huxley und Simmons, 1971) oder bei sprungformiger Entlastung des Muskels (Civan und Podolsky, 1966) modellmaβig nachzuempfinden. Die Modellsimulationen deuten auf eine Gleichartigkeit des Kontraktionsmechanismus im Skelettmuskel der Wirbeltiere und im Insektenflugmuskel.