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RESEARCH PRODUCT

Studies on metazoan parasites of two marine fish species of interest for aquaculture: Seriola dumerili and Sparus aurata

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0.1. Introducción general La acuicultura ha experimentado un importante aumento durante los últimos 50 años, resultado del incremento global de población y la creciente demanda de proteínas de alta calidad. En los últimos 40 años, la proporción de reservas pesqueras moderadamente explotadas ha descendido progresivamente hasta estabilizarse en el 15% y en la actualidad, la mayoría de los stocks pesqueros están sobreexplotados y (FAO, 2010). Más de la mitad de los productos acuáticos provienen de granjas, siendo los peces de agua dulce los animales más cultivados seguidos por los moluscos, los crustáceos, los peces diádromos y los peces marinos (FAO, 2010). España es el país con mayor producción acuícola de la Unión Europea seguido por Francia y el Reino Unido. Sin embargo, durante los últimos 10 años, el crecimiento del sector acuícola se ha ralentizado en estos tres países (FAO, 2010; APROMAR, 2011). Las nuevas especies para la acuicultura se seleccionan de acuerdo con su potencial económico y biológico. Un alto valor de mercado, un rápido crecimiento, una fácil adaptación a las condiciones de cautividad o un ciclo de vida sencillo (y fácilmente controlable en cultivo) son características indispensables para la selección de una especie nueva. Posteriormente, el control de los patógenos potenciales que afectan a las especies seleccionadas se convierte también en un elemento crucial para el mantenimiento de la producción (Ogawa, 2005). La presente tesis reúne diferentes estudios sobre la fauna parasitaria de dos especies de peces marinos de gran interés en acuicultura: la serviola, Seriola dumerili, y la dorada, Sparus aurata. Ambas especies presentan condiciones óptimas para su cultivo, aunque sólo la dorada se produce de manera intensiva en la región mediterránea. Habitualmente, la domesticación de nuevas especies (como la serviola en el Mediterráneo) requiere una primera etapa de investigación y cultivo experimental en la que el estudio de los patógenos que las afectan es de vital importancia. Posteriormente, cuando el cultivo está más establecido en una determinada región (como en el caso de la dorada) el objetivo principal del estudio es eliminar o paliar los efectos de las especies patógenas que provocan las mayores pérdidas económicas. 0.1.1. Especies hospedadoras La serviola es una especie de distribución circumglobal que se encuentra en aguas tropicales o templadas entre 45°N-28°S y 180°W-180°E. A pesar de ser la especie del género Seriola predominante en el mar Mediterráneo (Smith-Vaniz, 1986), existen otras especies como S. carpenteri, S. rivoliana y S. fasciata que también han sido citadas esporádicamente en esta región (Deidun et al., 2011; Froese y Pauly, 2011). Los individuos de esta especie cambian de hábitat durante el crecimiento, de epibentónico a pelágico (Smith-Vaniz, 1986; Froese y Pauly, 2011). Los juveniles forman bancos y se distribuyen en aguas costeras o bien permanecen asociados a objetos flotantes en mar abierto (Massutí et al., 1999; Riera et al., 1999). Cuando los especímenes crecen, se vuelven migratorios, los grupos se reducen y algunos individuos viven en solitario (Dempster, 2005). La dorada presenta una distribución principalmente mediterránea aunque también se ha citado en las islas Británicas, islas Canarias, el estrecho de Gibraltar y el mar Negro (Bauchot y Hureau, 1986). Se trata de una especie epibentónica litoral que habita fondos de posidonia y arenosos. Los individuos de esta especie son sedentarios y viven en solitario o formando pequeños grupos. 0.1.2. Enfermedades de S. dumerili y S. aurata Las patologías que afectan a la serviola de modo más significativo en condiciones de cultivo son causadas por bacterias de los géneros Vibrio y Streptococcus, así como por la especie Photobacterium damselae (Alcaide et al., 2000; Leong y Colorni, 2002). Por otra parte, el ciliado inespecífico Cryptocaryon irritans (Ciliophora), afecta principalmente a las serviolas cultivadas en tanques (Rigos et al., 2001; Leong y Colorni, 2002; De la Gándara et al., 2004). En el caso de la dorada, el patógeno bacteriano que provoca los efectos más graves en cultivo es también la bacteria Photobacterium damselae (Leong y Colorni, 2002). Asimismo, el protista dinoflagelado Amyloodinium ocellatum también ha sido relacionado con infecciones graves. Los parásitos metazoos de la serviola y la dorada (ver revisión en Gibson et al., 2005) han sido ampliamente estudiados debido a la importancia de estas especies para la acuicultura y a su consumo tradicional. Entre estos parásitos es importante destacar aquellos que causan mayores pérdidas en condiciones de cultivo: los mixozoos, los monogeneos y los trematodos aporocotílidos (ver detalle en los siguientes apartados). En el caso de la serviola se han citado: el mixozoo Myxobolus sp. (Myxozoa; Grau et al., 1999; Ogawa, 2005); los monogeneos, Neobenedenia melleni, Neobenedenia girellae, Benedenia seriolae (Monopisthocotylea, Capsalidae) y Allencoyla mcintoshi y Zeuxapta seriolae (Polyopisthocotylea Heteraxinidae) (Montero et al., 2001a; Hutson et al., 2007b; Hirayama et al., 2009); y los trematodos aporocotílidos Paradeontacylix balearicus, P. ibericus, P. grandispinus y P. kampachi (Crespo et al., 1994; Ogawa y Fukudome, 1994; Repullés et al., 2008). En el caso de la dorada, el mixozoo Enteromyxum leei ha sido frecuentemente relacionado con graves mortandades en condiciones de cultivo (Paperna, 1982; Diamant, 1992; Padrós et al., 2001b; Ogawa, 2005). Por otra parte, entre los helmintos, Sparicotyle chrysophrii (Monogenea, Microcotylidae) es la especie que causa las mayores pérdidas materiales y económicas en la actualidad (Sanz, 1992; Sitjà-Bobadilla et al., 2009). Esta especie está ampliamente distribuida en el Mediterráneo, donde provoca epizootias recurrentes en condiciones de cultivo (ver capítulos 7 y 8). Recientemente, la especie Furnestinia echeneis (Monogenea, Diplectanidae), también ha sido relacionada con mortandades en granjas (Antonelli et al., 2010a). En cambio, el trematodo aporocotílido que infecta la dorada, Cardicola aurata, no ha sido asociado con infecciones graves (Padrós et al., 2001a; Holzer et al., 2008). 0.1.3. Parásitos de interés En esta tesis se desarrollan diferentes estudios sobre las especies de monogeneos y aporocotílidos que parasitan a la serviola y la dorada en el Mediterráneo, exceptuando a la especie C. aurata cuya morfología y efectos han sido estudiados previamente (Padrós et al., 2001; Holzer et al., 2008). Seguidamente, se describen algunas de las características biológicas de estos grupos de parásitos. Los monogeneos poliopistocotíleos son parásitos externos que habitan en las branquias y la piel de sus hospedadores, habitualmente peces, tanto marinos como de agua dulce (Hayward, 2005; Whittington y Chisholm, 2008). En general, estos parásitos presentan ciclos de vida directos y especificidad estricta (Hayward, 2005). Los monogeneos poliopistocotíleos que infectan a S. dumerili en el Mediterráneo son Allencotyla mcintoshi y Zeuxapta seriolae; mientras que los que infectan Sparus aurata son Atrispinum salpae, Bivagina pagrosomi y Sparicotyle chrysophrii. Las especies estudiadas en esta tesis, Z. seriolae y S. chrysophrii, pertenecen a la superfamilia Microcotyloidea. La familia Aporocotylidae está constituida por trematodos que parasitan el sistema circulatorio de los peces (Smith, 2002). Los aporocotílidos marinos son especialistas estrictos de hospedador y más del 70% de ellos parasita una sola especie de pez (Smith, 2002). Al igual que el resto de trematodos, presentan un ciclo vital heteroxeno, con un estado reproductivo adulto que infecta un vertebrado y un estado larvario de reproducción asexual que infecta un invertebrado, generalmente un molusco o un poliqueto (Smith, 1972; 1997a). El género Paradeontacylix incluye un total de 7 especies: P balearicus, P. ibericus, P. godfreyi, P. kampachi, P. grandispinus, P. sanguinicoloides y P. odhneri. Entre ellas, sólo las dos primeras han sido registradas en aguas mediterráneas. 0.1.4. Este estudio El presente estudio intenta proporcionar información útil para el manejo de la serviola y la dorada en condiciones de cultivo dando respuesta a las siguientes cuestiones generales: (i) ¿Qué especies constituyen la comunidad parasitaria de la serviola en el Mediterráneo occidental?; (ii) ¿Existen variaciones temporales en la comunidad parasitaria de la serviola en Mallorca? (iii) ¿Cuáles son las especies potencialmente patógenas para la serviola? (iv) ¿Cuál es la cronología del desarrollo del monogeneo Sparicotyle chrysophrii parásito de la dorada? (v) ¿Cómo podríamos optimizar el diseño de tratamientos contra S. chrysophrii utilizando los conocimientos adquiridos sobre su desarrollo? 0.2. Justificación y objetivos La presente tesis tiene dos propósitos generales: (i) mejorar el conocimiento sobre la diversidad parasitaria de Seriola dumerili en el Mediterráneo occidental y (ii) proporcionar nuevos datos taxonómicos y biológicos sobre las especies parásitas más peligrosas en condiciones de cautividad, que infectan a la serviola y la dorada, aporocotílidos y monogeneos, con el fin de facilitar su control. Los objetivos específicos a desarrollar son: I.- Revisar la parasitofauna de metazoos de S. dumerili en el Mediterráneo occidental mediante un muestreo exhaustivo realizado en diferentes localidades de esta región. II.- Explorar la estacionalidad de los parásitos metazoos que infectan a S. dumerili en Mallorca, dedicando especial atención a aquellas especies especialmente patogénicas en condiciones de cultivo. III.- Determinar la identidad de los parásitos sanguíneos (Paradeontacylix spp.) de S. dumerili en el Mediterráneo, así como su relación filogenética con el resto de especies del mismo género. IV.- Analizar la dinámica estacional del monogeneo heteraxínido Zeuxapta seriolae, parásito de S. dumerili en Mallorca, y obtener muestras comparativas de otras localidades. V.- Estudiar el desarrollo, la supervivencia y el comportamiento natatorio del oncomiracidio de Sparicotyle chrysophrii (Monogenea, Microcotylidae) con el fin de mejorar las estrategias de control sobre este parásito. VI.- Describir los cambios morfológicos de las post-larvas de S. chrysophrii durante el desarrollo, comparar el crecimiento de esta especie con el de otras especies de microcotílidos y heteraxínidos y optimizar el diseño de tratamientos utilizando los datos cronológicos obtenidos. 0.3. Materiales y métodos generales En este resumen los materiales y métodos se describen separadamente en cada una de las secciones correspondientes. A continuación se resumen los estudios realizados estructurados por capítulos. 0.4. Parasitofauna de Seriola dumerili 0.4.1. Introducción El primer listado de parásitos de S. dumerili fue incluido en una guía práctica para la pesca deportiva en el océano Atlántico y Puerto Rico compilada por Williams y Bunkley-Williams (1996). Estos autores citaron un total de 47 especies parásitas, la mayor parte de ellas procedentes del Atlántico. La primera revisión sobre los parásitos de la serviola en el mediterráneo occidental fue publicada por Grau et al. (1999) e incluyó 14 especies obtenidas de Mallorca, Tarragona y el golfo de Valencia. Posteriormente, Montero (2001) y Montero et al. (2001b) describieron 18 especies parásitas en las serviolas de Murcia. Aunque las serviolas son peces migratorios y las localidades muestreadas en ambos estudios son relativamente cercanas, se constataron importantes diferencias en la fauna parasitaria encontrada en cada una de ellas. El objetivo de este estudio fue describir y revisar la parasitofauna de la serviola en el Mediterráneo occidental así como explorar las diferencias entre localidades. Adicionalmente, el muestreo periódico sirvió para obtener datos sobre la dinámica estacional de los parásitos de serviola en Mallorca. 0.4.2. Materiales y métodos Para el desarrollo del estudio se analizaron un total de 225 ejemplares de S. dumerili obtenidos entre 2005 y 2007 en diferentes localidades del Mediterráneo occidental. La muestra principal, que incluía un total de 165 peces juveniles procedentes de Mallorca, fue obtenida mediante 11 muestreos bimensuales de 15 especímenes cada uno. También se obtuvieron 4 muestras comparativas, de 15 peces cada una, procedentes de otras 3 localidades: 2 de Alicante (España), 1 de Córcega (Francia) y 1 de Cerdeña (Italia). Todos los peces fueron medidos y pesados y 4 peces de cada submuestra se analizaron en fresco mientras que el resto se congelaron para su análisis posterior. Primeramente, se examinó la superficie externa de los peces incluyendo la piel, las aletas la cavidad oral y la cavidad opercular, con el fin de detectar ectoparásitos. Posteriormente, se analizaron separadamente las branquias, los diferentes órganos del sistema digestivo y excretor y el sistema circulatorio incluyendo corazón, vena caudal, seno venoso y cono arterial así como las arterias branquiales. Por último, también se analizaron el cerebro y los ojos así como la musculatura circundante a las cinturas. Para el análisis morfológico se fijó una muestra representativa de especímenes adultos en alcohol caliente al 70%. Posteriormente, los ejemplares se tiñeron con acetocarmín férrico (Georgiev et al., 1986), se deshidrataron y se montaron en preparaciones permanentes con bálsamo de Canadá. La mayor parte de los nematodos se examinó en fresco mientras que los especímenes más grandes se transparentaron en lactofenol y se montaron en preparaciones temporales. Para obtener los datos morfométricos se midieron diez especímenes adultos de cada una de las especies con la ayuda de un tubo de dibujo. Se calculó la prevalencia, abundancia e intensidad parasitaria para cada muestra y las especies se clasificaron en tres grupos según su prevalencia media: especies comunes (>30%), especies infrecuentes (entre 10 y 30%) y especies accidentales ( 75%), especialmente entre la primera y la segunda noche después de la primera eclosión. Las eclosiones nocturnas podrían estar relacionadas con la coordinación entre el parásito y su hospedador puesto que la dorada forrajea en grupos al anochecer y disminuye su actividad general durante la noche. El aumento de densidad local y el descenso de actividad branquial facilitaría la transmisión del parásito. El tiempo de supervivencia de los oncomiracidios de S. chrysophrii no excede habitualmente las 24h aunque las larvas pueden vivir más de dos días. La mayoría de los oncomiracidios nada verticalmente al nacer aunque después de 12h solamente el 15% de ellos puede hacerlo. Por tanto, el periodo para encontrar activamente al nuevo hospedador es inferior a 12 h. 12. Se registran nuevos datos morfológicos en el desarrollo de los primeros estados post-larvarios de S. chrysophrii. Los más relevantes son: (i) el mantenimiento de los ganchos laterales después de la aparición del primer par de pinzas; (ii) la posición medial de la faringe, que podría disminuir su funcionalidad; (iii) el mantenimiento del tamaño de los ganchos a partir del desarrollo del primer par de pinzas y por tanto la sujeción de individuos de diferente tamaño mediante ganchos iguales; y, (iv) la morfología invariable de las 4 manchas de aspecto granular asociadas al digestivo que podrían estar formadas por sangre y vitelo. 13. En el desarrollo de S. chrysophrii se diferencian tres periodos con diferentes tasas de crecimiento. El primer periodo (lento) finaliza con la pérdida de la lengüeta terminal. El segundo periodo (rápido) se desarrolla a lo largo de la maduración del parásito. El último periodo (lento) se observa desde la maduración hasta el desarrollo del total de las pinzas. En relación con estos periodos, se observan unos patrones temporales comunes para la pérdida de la lengüeta terminal y la maduración en todos los microcotílidos y heteraxínidos comparados en el presente estudio (Microcotyle spinicirrus, Microcotyle donavini, Microcotyle gotoi, Microcotyle sebastis, Microcotyle hiatulae, Polylabroides multispinosus, Bivagina tai, Heteraxinoides xanthophilis, Heteraxine heterocerca y Z. seriolae). La lengüeta terminal cae, normalmente, cuando se han desarrollado entre el 10 y el 20% del total de pinzas, mientras que la maduración ocurre cuando se han desarrollado entre el 60% y el 70% de las pinzas. 14. Los efectos patológicos causados por el enganche de S. chrysophrii varían durante su desarrollo. Primeramente, los ganchos ejercen una acción perforante (durante aproximadamente 21 días) y posteriormente las pinzas actúan comprimiendo los filamentos branquiales (desde el séptimo día después de la infección). La adición gradual de pinzas extiende los daños y disminuye la superficie branquial de intercambio gaseoso. Asimismo, con el crecimiento del parásito la cantidad de sangre ingerida es mayor y la anemia puede ser más severa. 15. Un tratamiento con dos dosis separadas entre 15 y 20 días, una contra los adultos y juveniles y otra contra los oncomiracidios nacidos de los huevos resistentes al primer tratamiento, seria altamente eficiente y permitiría largos periodos sin infección en condiciones de cultivo. La administración de nuevos tratamientos podría postergarse con seguridad al menos hasta 50 días después: 36 días (maduración) + 10 días (tiempo máximo de incubación del huevo) + 3 días (periodo máximo de supervivencia del oncomiracidio). Aquaculture has experienced an important expansion during the last years as a response to human population growth and overexploitation of fishery stocks. Establishing viable and profitable cultures involves the management of the entire life-cycle of fish. Therefore, understanding the behaviour, habitat, nutritional requirements, reproductive biology, and larval and juvenile physiology of each fish species is crucial in fish production systems. On the other hand, captivity conditions and fish stress facilitate pathogen transmission and thus, disease control becomes also a crucial matter in aquaculture. This PhD study compiles various studies on metazoan parasites of two fish species of interest for aquaculture, the greater amberjack (Seriola dumerili) and the gilthead seabream (Sparus aurata). Among these parasites, and out of myxozoans, it is worth highlighting the importance of monogeneans and blood flukes since they cause the most severe parasitoses in cultures. In the Mediterranean, two heteraxinid monogeneans (Allencotyla mcintoshi and Zeuxapta seriolae) and two aporocotylid trematodes (Paradeontacylix balearicus and P. ibericus) have been related to severe infections of greater amberjack. Concerning gilthead seabream, the microcotylid monogenean Sparicotyle chrysophrii is the species causing the most important economic losses in this region although infections by Furnestinia echeneis have also been sporadically related to fish losses (Antonelli et al., 2010a). Biological features and effects of Cardicola aurata, the blood fluke species infecting gilthead seabream, have been recently analysed and thus, this species is not included in the current PhD study. This PhD study aims to improve the knowledge on the metazoan parasite diversity of the greater amberjack off western Mediterranean as well as to provide new taxonomical and biological data on the most hazardous parasitic species infecting greater amberjack and gilthead seabream in cultures, blood flukes and monogeneans, in order to prevent and manage infections. To address these aims, the following objectives have been targeted: I.- To review the metazoan parasite fauna of S. dumerili in the western Mediterranean Sea based on an exhaustive sampling in different localities of this region; II.- To explore the seasonal occurrence of metazoan parasites infecting wild S. dumerili off Majorca focusing specially in seasonal patterns of those parasite species pathogenic in culture conditions; III.- To determine the identity of the Mediterranean blood flukes (Paradeontacylix spp.) from S. dumerili (off Balearic Islands and Iberian Peninsula), as well as their phylogenetic relationship with the known species of the genus; IV.- To analyse the seasonal population dynamics of Z. seriolae (Monogenea, Heteraxinidae) parasitising wild S. dumerili off Majorca and to provide comparative data for populations of juvenile fish from other localities in western Mediterranean; V.- To study the oncomiracidial development, survival and swimming behaviour of the microcotylid monogenean Sparicotyle chrysophrii in order to improve disease control; and VI.- To describe the morphological post-larval changes of S. chrysophrii during the development, to compare the growth of this parasite with that of other microcotylids and heteraxinids and to optimize the treatment design using the chronological data obtained. The parasite fauna of Seriola dumerili in the western Mediterranean Sea is higher in species richness than previously thought. A total of 44921 metazoan parasites belonging to 26 species have been recovered from the four Mediterranean localities sampled: Majorca, Alicante, Corsica and Sardinia.Two of these species are new for science, 1 is a new host and locality record, 8 are new host records of Mediterranean parasites, 6 are new locality records and 9 of them had already been reported. According to their prevalence, a half of these species are accidental (13). The rest of them are mostly common (9) and a few of them are rare (2). The majority of species recovered in the in current study are heteroxenous and greater amberjack is the definitive host of most of them, except for the 2 widespread and unspecific brain metacercariae and the 2 metacestodes. Concerning specificity, half of the species are strict specialists or carangid fish specialists and, therefore, phylogenetic relatedness seems to be crucial for parasite-community composition in this region. Recurrent seasonal infection patterns were detected in 5 out of the 9 common species described in S. dumerili off Majorca: Bucephalus gorgon, Hemiurus communis, P. balearicus Stephanostomum ditrematis, and Z. seriolae. Prevalences apparently increased from autumn to winter in B. gorgon and H. communis, and from spring to summer in P. balearicus (eggs), S. ditrematis and Z. seriolae. In the current study, most of the potentially harmful species were found in the gills and high infection levels of these species coincided in the same seasons, during spring and summer. Among the parasites recovered from S. dumerili off the western Mediterranean Sea, blood flukes and monogeneans are the most harmful species in culture conditions as they have already been involved in outbreaks in this region. Metacercariae of heterophyids and strigeids, didymozoids, acanthocolpids, caligids and gnathiids, belong to taxa including species causing pathologies although they have not been associated with S. dumerili outbreaks and they would only be considered as potential risks. The rest of species were considered harmless or less hazardous (other trematodes, cestodes, nematodes and other copepods) as they cause mild effects or are low prevalent and abundant in this region. Two new species of Paradeontacylix from S. dumerili are described: P. balearicus from the Balearic Islands, and P. ibericus from the Iberian Peninsula. Each species can be distinguished morphologically from the other species of the genus by its size and shape. Phylogenetic trees show that Paradeontacylix spp. split into two well supported clades, separating (P. ibericus+P. kampachi) from (P. godfreyi+(P. balearicus+P. grandispinus)). P. odhneri sequence was not available for the analyses although in cladistic tree this species diverged earlier. The lowest sequence divergences are found between P. grandispinus and P. balearicus (0.2%, 2.5%, 6.3% for 28S, ITS2 and COI respectively) and, to a slightly smaller extent, between P. kampachi and P. ibericus (0.2%, 4.7%, 7%). P. godfreyi show the highest percentage of sequence divergence among all species, with values as high as 12.5% (ITS2) and 16.0% (COI). Clustering of Japanese and Mediterranean species together highlights their morphological and molecular similarity over the geographical separation. These findings suggest that both groups of blood fluke species or their ancestors existed before both fish populations (Japanese and Mediterranean) were separated. Z. seriolae infection levels observed in fish off Majorca from 2005 to 2007 are the highest recorded in wild S. dumerili to date, and similar or higher than those reported in epizootics of this parasite in fish cultures. A recurrent and seasonal infection pattern is observed for this species in the populations of S. dumerili off Majorca, with substantially higher parasite loads during the warm season (April to June). This is consistent in spite of the significant trend of decrease in abundance from 2005 to 2007, and significantly correlated with the increases in mean and maximum seawater temperatures. However, geographical variation of the distribution and abundance of Z. seriolae on S. dumerili in the Mediterranean is also detected and requires further exploration. Despite the high infection levels recorded in wild fish from Majorca, the Fulton's condition factor is not significantly affected and fish external appearance is healthy. However, three lines of evidence indicate a possible parasite-induced mortality of juvenile S. dumerili: (i) the significant negative association between abundance of Z. seriolae and fish length; (ii) the association between the increases in parasite abundance during the warm weather months and the sharp increases in monogenean aggregation levels and; (iii) the strong negative correlation between the levels of aggregation of Z. seriolae and mean fish total length which indicates that heavily infected individuals are rapidly removed from the population. The chronology of oncomiracidial and post-larval development of S. chrysophrii, monogenean parasite of S. aurata, is established. Eggs hatch from 5 to 10 days after their deposition in vitro at 20ºC and hatching success is high (87,3 %). Most of the hatchings occur during darkness periods (> 75%), especially during the first and second nights after the first hatching. Nocturnal hatchings could be related to parasite-host coordination as gilthead seabreams group for foraging during dusk and rest during night. This behaviour increases the fish density and decreases the gill activity probably easing S. chrysophrii transmission. Oncomiracidial survival time does not usually exceed 24h although larvae can extraordinarily live more than 2 days (52 h) at 20ºC. After emerging, most of the oncomiracidia (93%) swim vertically, although after 12 h this percentage descends to 15%. Thus, the period to actively find a new host is short and does not usually exceed the 12 h. New morphological data on the development of the first post-larval stages of S. chrysophrii are recorded. The most relevant are: (i) clamps do not replace lateral hooklets as, after the development of the first pairs of clamps, they are only laterally displaced and fall off with surrounding tissue; (ii) pharynx develops in a medial position and this could affect its functionality; (iii) the hook size does not change from the development of the first pairs of clamps to the hook loss and, therefore, post-larvae of different sizes attach with hooks of the same size; and (iv) the four granular dark spots associated to the digestive tract, observed in all the specimens at early developmental stages (without clamps), could be food waste but also yolk. Three periods with different growth rates are distinguished in the development of S. chrysophrii. The first period (slow) finish with the terminal lappet loss, after the development of 5 pairs of clamps. The second period (fast) endures until specimen maturation. And the last one (slow) is observed from maturation to the development of the rest of clamps (from 36 to 70 pairs). Common timings were observed for the terminal lappet loss and the attainment of maturity for all the microcotylids and heteraxinids compared (i.e. Microcotyle spinicirrus, Microcotyle donavini, Microcotyle gotoi, Microcotyle sebastis, Microcotyle hiatulae, Polylabroides multispinosus, Bivagina tai, Heteraxinoides xanthophilis, Heteraxine heterocerca y Z. seriolae). The terminal lappet usually falls off when 10-20% of the clamps have been developed and attainment of maturity occurs when 60-70% of them have done it. Pathological effects of S. chrysophrii change during its development: damages are firstly caused by the piercing action of hooks (the first 21 days after the infection) and thereafter (from the 7th day after the infection) by the compressive action of clamps, through a transition period of combined action. Gradual clamp addition during growth extends gill damage and decreases the respiratory surface. Moreover, as parasites grow, blood ingestion increases and anaemia is more likely to occur. In order to counteract S. chrysophrii infections in S. aurata two treatment applications, one against worms on gills and the other against oncomiracidia emerging from the surviving eggs (separated by 15 to 20 days), would allow for long periods without monogenean infection in fish cultures. Further treatments against worms would not be required before 50 days: 36 days (worm maturation) + 10 days (maximum egg incubation time) + 3 days (maximum oncomiracidial survival). Moreover, a periodic monitorization of the parasite development would also be quite effective for epizootics prevention.