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Oxidativer Endabbau und ATP-Synthese

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Eukaryoten und aerobe Prokaryoten setzen Pyruvat (Zwischen- oder Endprodukt vieler Abbauwege) zu einem wesentlichen Teil unter Oxidation in „aktive Essigsaure“ um. Diese Reaktion wird durch den Multienzymkomplex Pyruvat-De-hydrogenase katalysiert, der bei Eukaryoten im inneren Kompartiment der Mito-chondrien lokalisiert ist. Auser durch die Pyruvat-Dehydrogenase wird Acetyl-CoA vor allem auch durch das Enzymsystem der s-Oxidation der Fettsauren gebildet. Dieses Enzymsystem befindet sich gleichfalls im inneren Mitochondrien-kompartiment. Der Acetyl-Rest von Acetyl-CoA wird schlieslich im Citrat-Cyclus, dessen Enzyme im Matrixraum und in der inneren Membran der Mitochondrien lokalisiert sind, unter weiterer Dehydrierung zu CO2 abgebaut. Der bei diesen Dehydrierungsreaktionen abgespaltene Wasserstoff wird zunachst in Form von NADH gebunden. Die Reoxidation des NADH erfolgt uber die in der inneren Mitochondrienmembran (oder in der Plasmamembran der aeroben Prokaryoten) verankerten Enzyme der Atmungskette. Hierbei dient Sauerstoff als terminales Oxidationsmittel. Die bei der Oxidation des NADH freiwerdende Energie wird teilweise zur Synthese von ATP durch Phosphorylierung von ADP benutzt. Atmungskette und ADP-Phosphorylierung arbeiten normalerweise eng gekoppelt (Atmungskettenphosphorylierung oder oxidative Phosphorylierung). Statt durch chemische Abbaureaktionen kann die fur die ATP-Synthese benotigte Energie aber — besonders in den grunen Pflanzen und Algen — auch durch Absorption von Lichtquanten aufgebracht werden. Dieser Prozes — Photophosphorylierung genannt — findet bei Pflanzen in den Chloroplasten statt. Zwischen Photophosphorylierung und oxidativer Phosphorylierung, wie auch zwischen der Morphologie der Chloroplasten und Mitochondrien bestehen Gemeinsamkeiten. Deshalb werden auch die Photophosphorylierung und die hiermit eng zusammenhangende NADPH-Syn-these der Chloroplasten in diesem Kapitel behandelt.