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Modèle des voies réflexes et cérébelleuses, permettant le calcul de fonctions inverses et la commande d'un segment mécanique mobile

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14/07/2004; La commande et le contrôle des mouvements des membres par les voies cérébelleuses et réflexes sont modélisées au moyen d'un circuit dont la structure est déduite de contraintes fonctionnelles. 1/ La première contrainte est que les mouvements rapides des membres doivent être précis, quoiqu'ils ne puissent pas être commandés en boucle fermée au moyen de signaux sensoriels. Les voies qui préparent les ordres moteurs doivent donc contenir des fonctions inverses approximées des fonctions biomécaniques du membre et des muscles. Or une telle fonction peut être calculée au moyen de boucles de rétroaction parallèles, dont la structure est comparable à l'anatomie des voies cérébelleuses. L'une des boucles contient un élément capable de prévoir les conséquences motrices des ordres moteurs, qui peut être modélisé par un réseau de neurones formels dont la connectivité est semblable à celle du Cortex Cérébelleux. De tels réseaux apprennent les fonctions biomécaniques directes des membres et des muscles lors d'un apprentissage, supervisé par des signaux professeurs calculés à partir des erreurs motrices. Après chaque mouvement, un signal professeur codant l'erreur est envoyé aux sites d'apprentissage, ce qui est comparable à l'envoi des signaux issus de l'Olive Inférieure, via les fibres grimpantes, aux sites d'apprentissage du Cervelet. Des règles de gradient classiques, déduites par un calcul différentiel, reproduisent la dépression à long terme (LTD) qui a lieu dans l'arborisation dendritique des cellules de Purkinje. 2/ La seconde contrainte est que les réflexes ne doivent pas contrecarrer les mouvements volontaires, mais rester à chaque instant prêts à s'opposer à des perturbations. Pour satisfaire à cette contrainte, des copies efférentes des ordres moteurs sont classiquement envoyées aux interneurones des réflexes et des réactions sensori-motrices, où elles annulent les signaux dûs aux mouvements volontaires. Après apprentissage, le modèle peut commander précisément, en vitesse et en position, les mouvements angulaires d'une tringle mobile tournant autour d'un axe vertical, et mue par deux muscles artificiels antagonistes, des muscles pneumatiques de McKibben. Des réflexes comparables aux réflexes myotatique et tendineux, ainsi que des réactions stabilisantes comparables aux réactions sensorimotrices cérébelleuses, réduisent efficacement les effets des perturbations externes. La raideur de l'articulation est déterminée par ces boucles de rétroaction, comme dans le "modèle lambda" de point d'équilibre. Ces résultats établissent un lien entre ce modèle comportemental et l'organisation anatomique : les gains des réflexes et des réactions sensori-motrices déterminent la raideur de l'articulation, et ainsi la pente de la « caractéristique invariante », tandis que les copies d'efférences fixent le « seuil du réflexe d'étirement ». Des lois mathématiques et physiques permettent ainsi de déduire la connectivité anatomique des voies cérébelleuses, et expliquent la raison d'être de la nature inhibitrice des cellules de Purkinje. Cette organisation fonctionnelle assure le calcul de fonctions inverses approximées, après apprentissage de fonctions directes, et permet de coordonner les ordre moteurs volontaires et réflexes.