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Taxas de substituições das Annonaceas: uma perspectiva do modelo códon

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The Annonaceae includes cultivated species of economic interest and represents an important source of information for better understanding the evolution of tropical rainforests. In phylogenetic analyses of DNA sequence data that are used to address evolutionary questions, it is imperative to use appropriate statistical models. Annonaceae are cases in point: Two sister clades, the subfamilies Annonoideae and Malmeoideae, contain the majority of Annonaceae species diversity. The Annonoideae generally show a greater degree of sequence divergence compared to the Malmeoideae, resulting in stark differences in branch lengths in phylogenetic trees. Uncertainty in how to interpret and analyse these differences has led to inconsistent results when estimating the ages of clades in Annonaceae using molecular dating techniques. We ask whether these differences may be attributed to inappropriate modelling assumptions in the phylogenetic analyses. Specifically, we test for (clade-specific) differences in rates of non-synonymous and synonymous substitutions. A high ratio of nonsynonymous to synonymous substitutions may lead to similarity of DNA sequences due to convergence instead of common ancestry, and as a result confound phylogenetic analyses. We use a dataset of three chloroplast genes (rbcL, matK, ndhF) for 129 species representative of the family. We find that differences in branch lengths between major clades are not attributable to different rates of non-synonymous and synonymous substitutions. The differences in evolutionary rate between the major clades of Annonaceae pose a challenge for current molecular dating techniques that should be seen as a warning for the interpretation of such results in other organisms. A Família Annonaceae inclui espécies cultivadas de interesse econômico e representa uma importante fonte de informação para uma melhor compreensão da evolução das florestas tropicais. Em análises filogenéticas de dados de sequências de DNA que são utilizados para tratar de questões evolutivas, é imperativo usar modelos estatísticos apropriados. As Anonáceas são casos em questão: Dois clados irmãos, as subfamílias Annonoideae e Malmeoideae, contêm a maioria da diversidade da espécie anonáceas. As Annonoideae geralmente apresentam um maior grau de divergência de seqüência em relação às Malmeoideae, resultando em diferenças acentuadas nos comprimentos dos ramos em árvores filogenéticas. Incerteza sobre como interpretar e analisar essas diferenças levou a resultados inconsistentes ao estimar as idades de clados em Anonáceas utilizando-se técnicas de datação molecular. Foi perguntado se estas diferenças podem ser atribuídas a hipóteses de modelagem inadequadas nas análises filogenéticas. Especificamente, foi testado para (clado específico) diferenças nas taxas de substituições não sinônimas e sinônimas. Uma elevada proporção de substituições não-sinônimas para sinônimas pode levar à semelhança das seqüências de DNA, devido à convergência em vez de um ancestral comum, e, como resultado confundir a análise filogenética. Foi utilizado um conjunto de dados de três genes de cloroplasto (rbcL, matK, ndhF) para 129 espécies representantes da família. Verificou-se que as diferenças em comprimentos dos ramos entre os principais clados não são atribuíveis a diferentes taxas de substituições não-sinônimas e sinônimas. As diferenças na taxa evolutiva entre os principais clados de anonáceas representam um desafio para as atuais técnicas de datação molecular que deve ser visto como um alerta para a interpretação de tais resultados em outros organismos.