Von der Schöpfungs- zur Stammesgeschichte

Im vorwissenschaftlichen Weltbild der Antike finden sich Tendenzen, die emotionale und kategoriale Trennung von Mensch und Tier abzuschwachen und die physischen und psychischen Unterschiede nicht als grundsatzlich aufzufassen, sondern trotz der postulierten Sonderstellung des Menschen in der Hierarchie der Lebewesen seine Verwurzelung im Tierreich anzuerkennen; das haben z. B. PLATON (427–347 v. Chr.) und ARISTOTELES (383–322 v. Chr.) gefordert. Die physische Ahnlichkeit von Tierprimaten und Mensch wurde so hervorgehoben und das Wesen des Menschen in seiner Vernunftbegabung (ratio) erkannt. Damit lag keine eindeutige Polarisierung zwischen Mensch und Tier vor, jedoch wurde diese Vorstellung…

Merkmale und ihre Variation

Die Darstellun des phylogenetischen Systems und seiner theoretischen Grundlagen ist mit dem vorigen Kapitel abgeschlossen worden, ohne das Merkmale in der bisherigen Diskussion eine wesentliche Rolle gespielt hatten. Da das phylogenetische System allein auf genetischen Beziehungen beruht, werden Merkmale erst bei der Rekonstruktion dieses historischen Systems bedeutsam. Alle Vorgange, die es begrunden, fanden in ferner Vergangenheit statt, und die Merkmale werden als Spuren dieser vergangenen Ereignisse interpretiert. Weil die Vererbung von Merkmalen nur innerhalb definierter Abstammungslinien moglich ist, lassen sie sich zur Rekonstruktion von Artspaltungsabfolgen heranziehen.

Mit der phylogenetischen Systematik konkurrierende Schulen

Neben der phylogenetischen Systematik gibt es zwei weit ere Schulen, die sich mit der Erstellung biologischer Systeme befassen. Wahrend die numeri sche Klassifikation ein streng typologisches System anstrebt, versuchen Vertreter der traditionellen evolutionaren Klassifikation, typologische und phylogenetische Prinzipien zu kombinieren.

Ursprung und Entwicklung des modernen Menschen (Homo sapiens)

Das gegenwartig wohl umstrittenste Thema menschlicher Stammesgeschichte ist die Evolution von H. sapiens (Ubersicht in Wolpoff 1980, 1992; F. Smith u. F. Spencer 1984; Henke 1988; F. Smith et al. 1989; Mellars u. Stringer 1989; Stringer 1989a, b; Trinkaus 1989a; Hublin u. Tillier 1991; Cavalli-Sforza 1992; A. Wilson u. Cann 1992; Thorne u. Wolpoff 1992; Brauer u. F. Smith 1992). Anlas fur das grose aktuelle Interesse an den Fragen des Ursprungs und der Entwicklung des modernen Menschen sind — sehr ungewohnlich fur die Palaoanthropologie — nicht neue Fossilfunde, sondern vielmehr Impulse aus Nachbardisziplinen. So fuhrten neue archaometrische Verfahren (vgl. Kap. 2.4.2) zur Revision der Dati…

Mosaikevolution früher Homininen

„Die Frage aller Fragen fur die Menschheit — das Problem, welches allen ubrigen zu Grunde liegt und welches tiefer interessirt als irgend ein anderes -, ist die Bestimmung der Stellung, welche der Mensch in der Natur einnimmt, und seiner Beziehungen zu der Gesammtheit der Dinge...“, schrieb T. H. Huxley (1863, S. 64).

Phylogenetische Systematik und Fossilien

Das phylogenetische System basiert auf Vorgangen, die sich in der Vergangenheit abgespielt haben. Daher erscheint die Annahme naheliegend, das Fossilien als konservierte Uberreste von Organismen, die in der Vergangenheit gelebt haben, fur die Rekonstruktion der Stammesgeschichte von groser Relevanz sein musten. Der Informationsgehalt von Fossilien uber die Phylogenese der Taxa ist im Gegensatz zu rezenten Formen, die allseits erforschbar sind, jedoch begrenzt (zu erkenntnistheoretischen Aspekten bei der wissenschaftlichen Bearbeitung von Fossilien siehe z. B. Popper 1968, 1974). Die Anzahl der fur entsprechende Analysen verfugbaren Fossilien ist verhaltnismasig klein und weist in der chrono…

Illustrationen zur anatomischen Nomenklatur

Beiträge der Primatenkunde (Primatologie) zur Rekonstruktion der Stammesgeschichte des Menschen

Menschen und Affen bilden eine grose geschlossene und naturliche Abstammungsgemeinschaft mit einem langen gemeinsamen Entwicklungsweg. Die Stammesgeschichte der Primaten reicht bis in die Oberkreide (Mesozoikum) zuruck, also 70–80 Millionen Jahre1 vor heute. Es liegen zahlreiche Belege vor, die die Annahme rechtfertigen, das sich die ersten affischen Formen aus der vielgestaltigen Gruppe kreidezeitlicher Insektenfresser abzweigten, moglicherweise aus den Igelartigen (Erinaceomorpha). Fossil sind Primaten allerdings erst aus dem (spaten) Palaozan bzw. fruhen Eozan dokumentiert (65,0–56,5 bzw. 56,5–35,4 MJ; Abb. 3.1). Demnach ist der Menschwerdungsprozes sehr fruh im Substrat der nicht-mensch…

Australopithecinen und Homo habilis

Im Jahre 1924 wurde ein kindlicher Primatenschadel aus den Buxton-Kalksteinbruchen von Taung, 320 km sudwestlich von Johannesburg, geborgen. Ein Jahr spater beschrieb Raymond Dart dieses Fossil in dem renommierten Wissenschaftsorgan Nature als ein Bindeglied zwischen lebenden Menschenaffen und Menschen (Dart 1925). In seiner Analyse des Schadels erkannte er neben einigen unzweifelhaft hominiden Kennzeichen (ventrale Position des Foramen occipitale magnum, die er als Hinweis fur die zweibeinige Lokomotionsweise erachtete; relativ kleine Eckzahne) auch einige Merkmale mit ursprunglicheren, menschenaffenahnlichen Auspragungen, wie z. B. ein relativ weit vorspringendes Gesichtsskelett und ein k…

Historisches zur biologischen Systematik

Wissenschaftliche biologische Klassifikationen haben eine lange Geschichte. Ein herausragender Autor der Antike war in diesem Zusammenhang der griechische Philosoph Aristoteles 384-322 v. Chr.), der die Biologie zu einer eigenstandigen Wissenschaft erhob und zoologische Schriften verfasste, die zur Grundlage einer systematischen Klassifikation der Tiere wurden (Harig u. Kollesch 1998). Eine Darste llung der historischen Entwicklungen seit der Antike wurde jedoch den Rahmen dieses Buches spre ngen, und so beginnen wir mit Carl von Linne, dem Begrunder der modernen Systematik, und beschranken uns auf Entwicklungen, die fur die heutige Systematik von einschneidender Bedeutung sind (siehe auch …

Individuen und ihre genetischen Beziehungen

Um die Struktur des phylogenetischen Systems zu verstehen, empfiehlt es sich, das man auf Individualebene beginnt und sich von dort zu den ubergeordneten Einheiten vorarbeitet. Genetische Beziehungen bestehen genaugenommen sogar innerhalb ein und desselben Individuums, was in der Praxis der Systematik nicht unerheblich ist, wie sich in Kap. 6 zeigen wird. Ferner existieren genetische Beziehungen zwischen verschiedenen Individuen einer Art, die sich aus ihrer Fortpflanzung ergeben. Auf ihrer Grundlage entstehen Beziehungsmuster zwischen Vorfahren und Nachkommen sowie zwischen Fortpflanzungspartnern. die die Basis fur die Erfassung hoherer Einheiten des Systems darstellen.

Die phylogenetische Stellung des Neandertalers

Das phylogenetische System

Arten konnen im Lauf der Zeit als Linien aufgefast werden, die durch Aufspaltungsereignisse gegeneinander abgegrenzt sind. Anhand der Abfolge solcher Aufspaltungen lassen sich Arten in einem hierarchischen System, dem phylogenetischen System, zusammenfassen. Nachfolgend werden wir uns zunachst mit dieser Hierarchie der Arten und ihren Einheiten befassen. Dann werden wir uns naher mit dem Gedanken zur Artbildung durch Hybridisierung auseinandersetzen, weil er die konsequ ent hierarchische Struktur des phylogenetischen Systems in Frage stellt.

Unter- und mittelpleistozäne Homininen

Das Pleistozan unterscheidet sich in anthropologischer Hinsicht vom Pliozan offensichtlich durch eine zeitlich gestaffelte geografisch weitere Verbreitung und geringere morphologische Formenvielfalt der Homininen. An der Grenze zwischen Tertiar und Quartar tritt erstmals eine Art der Gattung Homo auf, die sich im Gegensatz zu H. habilis und H. rudolfensis vergleichsweise nur noch in wenigen Kennzeichen von unserer eigenen Spezies unterscheidet. Seit seiner Entdeckung galt die als H. erectus etablierte Form zunachst als Vorfahr von H. sapiens und spater als Zwischenglied zwischen dem fruheren H. habilis sensu lato und H. sapiens. Diese Rolle, insbesondere der Artstatus von H. erectus, ist in…

Die fossilen Quellen

Die Wahrscheinlichkeit eines Lebewesens, nach seinem Tod zu fossilisieren, wird von mehreren biotischen und abiotischen Faktoren bestimmt oder zumindest beeinflust. Mit der Sequenz biologischer, chemischer und physikalischer Transformationsvorgange bzw. Dekompositionsvorgangel befast sich eine Spezialdisziplin der Archaologie, die Taphonomie2 (Efremov 1940). Taphonomie last sich durch die Kurzformel — Ubergang eines Lebewesens von der Biosphare3 in die Lithosphare4 — beschreiben (Abb. 5.1). Ein Teil des betreffenden Lebewesens, in der Regel die Weichteile, unterliegt einem Wiederverwertungsprozes, da er zu Baumaterial fur andere Organismen bzw. Strukturen umgesetzt wird. Andere Teile des to…

Ursprung und Radiation der Primaten

Substantielle Primatenfossilien sind nur aus dem Kanozoikum bekannt (R. Martin 1986). Uber die Ursprungsgruppe der Primaten1, die nach ubereinstimmender Auffassung in der spaten Oberkreide (Abb. 2.1) gelebt haben mus, besteht nach wie vor Unklarheit. Auch der Beginn der Radiation der Primaten sowie der Placentalia ist uberhaupt denkbar schlecht fossil dokumentiert, so das gegenwartig die phylogenetischen Beziehungen der Primaten zu anderen Mammalia-Ordnungen nicht zweifelsfrei bestimmt werden konnen (Fleagle 1988; Conroy 1990; R. Martin 1990; Abb. 3.1, Abb. 3.2).

Synopsis: Ungelöste Kontroverse zum Ursprung von Homo sapiens

Die in vielen wissenschaftlichen und vor allem popularwissenschaftlichen Beitragen vertretene Auffassung, das die moderne Menschheit afrikanischen Ursprungs sei, stutzte sich zunachst nur auf den morphologischen Befund, das die altesten Fossilien des anatomisch modernen Menschen in Afrika zu finden sind. Es ist aber keineswegs erwiesen, das diese afrikanischen Bevolkerungen auch auswanderten und die endemischen Populationen in Asien und Europa verdrangten. Als starkes Argument sehen die fur ein ‚out-of-Africa‘-Modell pladierenden Anthropologen die morphologische Unstetigkeit (Diskontinuitat) zwischen den Fossilien aus der Zeit vor und nach der Verdrangung an, sie sind jedoch nicht in der La…

Allgemeine Grundlagen der Verwandtschaftsanalyse

Auf der Grundlage fundierter Hypothesen erleichtert eine geschlossene Fossilreihe das Verfahren, die Stammesgeschichte (Phylogenese1) einer Art (Spezies2) nachzuzeichnen (direkte Methode). Eine luckenhafte Fossildokumentation einer Stammlinie erfordert hingegen die Einbeziehung rezenter Formen in die Verwandtschaftsanalyse (indirekte Methode). Die Erforschung der Phylogenese des Menschen ist auch heute noch, trotz des mittlerweile umfanglichen Fossilreports, auf die vergleichende Betrachtung unserer nachsten Verwandten, der rezenten Affen, angewiesen. Der Vergleich des Menschen mit nicht-menschlichen Primaten offenbart uns die Kontrast- und Analogmodelle in der Primaten-evolution und zeigt …

Differenzierung der miozänen Hominoidea

Aus dem Miozan ist eine Vielzahl fossiler Hominoidea aus der Zeit zwischen etwa 20–10 MJ aus Afrika, Europa und Asien bekannt. Die Frage, welche Region bzw. welches fossile Genus als Vorfahrengruppe fur die Entwicklung der Hominidae angenommen werden kann, wird jedoch noch immer kontrovers diskutiert, da aus der Zeit zwischen 8–4 MJ bisher sehr wenige Fossilien pongider und hominider Primaten geborgen werden konnten, die zudem in ihrer systematischen Zuordnung und Datierung unsicher sind (vgl. Kap. 6; Tabelle 5.1). Eine Antwort auf die Frage nach dem letzten gemeinsamen Vorfahren der Menschenaffen und des Menschen wird aus diesem Grund vorlaufig durch die Analyse der Verwandtschaftsbeziehun…

Stammesgeschichtliche Wurzeln des Menschen

Menschenaffen (Gibbon, Siamang, Orang-Utan, Gorilla, Schimpanse, Zwergschimpanse und Menschen [Hominini, s. Box 4.1]) bilden zusammen die zoologisch-systematische Kategorie der Menschenartigen (Uberfamilie Hominoidea). Uneinheitlich sind die Auffassungen uber die genealogischen Beziehungen der grosen asiatischen und afrikanischen Menschenaffen innerhalb dieser Uberfamilie. Aufgrund vorwiegend anatomisch-morphologischer Merkmale favorisiert die Evolutionare Taxonomie die Einbeziehung von Orang-Utan, Schimpanse und Gorilla in die Familie der Pongidae, wahrend die Phylogenetische Systematik, vorwiegend aufgrund molekularer Merkmale, die grosen Menschenaffen und den Menschen in die Familie Homi…

Plesiomorphie und Apomorphie

Nicht alle Merkmale sind fur die Rekonstruktion der Phylogenese gleichermasen von Interesse. Eine wichtige Voraussetzung fur die Eignung eines Merkmals fur die Stammbaumrekonstruktion ist das Vorliegen deutlicher Unterschiede zwischen den verglichenen Taxa. Daruber hinaus ist aber auch nicht jede Ahnlichkeit ein Indikator fur phylogenetische Verwandtschaft. Denn nur Ahnlichkeiten in solchen Merkmalszustanden, die als abgeleiteter Zustand einer ursprunglicheren Alternative anzusehen sind, gelten als Beleg fur eine verwandtschaftliche Beziehung. Die Darlegung des Unterschiedes zwischen ursprunglichen (plesiomorphen) und abgeleiteten (apomorphen) Ahnlichkeiten ist Gegenstand des vorliegenden K…

Zum Ursprung des Genus Homo: Homo habilis und Homo rudolfensis

Lange bevor L. S. B. und M. D. Leakey in der Olduvai-Schlucht den O.H. 5 fanden, entdeckten sie Steinwerkzeuge der sogenannten Oldowan-Industrie. Die lithischen Gerate (Box 7.1) waren zwar entschieden primitiver als die im vergangenen Jahrhundert an europaischen Fundorten entdeckten, aber dennoch lag es nahe, den ‚Zinjanthropus‘ als Werkzeughersteller anzunehmen. Als jedoch im Jahre 1960 in Olduvai (FLK NN Site1 — Bed I) weitere Schadel- und Kieferreste entdeckt wurden (O.H. 7) und wenig spater auch Hand-, Unterschenkel- und Fusknochen, gewann man sehr bald die Uberzeugung, das diese neue Homininen-Form, die im Vergleich zu den Australopithecinen eine hohere Hirnschadelkapazitat und kleiner…

Grundlagen der Paläobiologie

Die Evolution der Saugetiere erfolgte offenbar diphyletisch aus den synapsiden Reptilien (Therapsida) in der Trias des Mesozoikums (Abb. 2.1). Archaische Saugetiere sind aus der Ober-Trias bekannt (ca. 180 Millionen Jahres1 vor heute; Thenius 1980). Die Aufspaltung der Saugetiere in Kloakentiere (Protheria) und Beutel- und Plazentatiere (Theria) war in der Ober-Trias ebenfalls bereits abgeschlossen. Aus der jungeren Unterkreidezeit sind die beiden Schwestertaxa der Theria, die Beuteltiere (Metatheria) und die Plazentatiere (Eutheria) als eigenstandige Gruppen fossil belegt. Faunistisch spielten Saugetiere bis zum Ende des Mesozoikums nur eine unbedeutende Rolle (Ubersicht in Romer 1971). Ei…

Adaptationen der Primaten

Kennzeichnende Merkmale des Schadels sind die Lagebeziehung1 und das Grosenverhaltnis des Gesichtsschadels (Viszerokranium)2 zum Hirnschadel (Neurokranium; Ubersicht in Delattre u. Fenart 1956; Biegert 1957; Hofer 1960, 1965; Moss u. Young 1960; C. Vogel 1966b3; Shea 1985, 1988). Bei fast allen Primaten liegt das Viszerokranium nicht mehr in der direkten Verlangerung des Neurokraniums (orthokranialer Schadel; Hofer 1965; Abb. 4.1), sondern er ist unterschiedlich stark gegenuber der Schadelbasis gesenkt (dekliniert), so das daraus ein klinorhyncher Schadel entsteht (Hofer 1965; Abb. 4.1). Beim Orang-Utan ist der Gesichtsschadel gegenuber der Schadelbasis etwas nach superior rotiert, so das e…

Homoplasie und Merkmalskonflikte

Bei der phylogenetischen Bewertung von Merkmalsahnlichkeiten ist damit zu rechnen, das ahnliche Merkmalszustande mehrmals voneinander unabhangig entstanden sein konnen. Diese unabhangige Evolution ahnlicher Merkmale ist ein haufiges Phanomen, welches in der Praxis der Systematik zu inkongruenten Befunden fuhrt. Wenn verschiedene Merkmale nicht zu vereinbarende Synapomorphiehypothesen liefern, so kann es sich nur bei einem Teil der Merkmale um tatsachliche Synapomorphien handeln, wahrend die verbleibenden Merkmale Ahnlichkeiten infolge unabhangiger Evolution aufweisen mussen. Die Erorterung von Losungswegen fur solche Merkmal skonflikte ist Gegenstand dieses Kapitels.